Губки: размножение и образ жизни

Губки - это беспозвоночные животные, ведущие преимущественно морской (водный) образ жизни. Есть некоторой количество видов, проживающих и в пресных водоемах. Они ведут практически неподвижную жизнь, прикрепившись к дну водоема.

При этом их примитивная нервная система (весьма примитивная), практически не реагирует на внешние раздражители. Чаще всего губки ведут колониальный образ жизни (но есть и исключения).

Развитие губок привело к том, что их классифицируют на четыре класса. Классификация производится на основании строения скелета.

Классификация губок:

губки обыкновенные – скелет образуется одноосными кремневыми иглами;

известковые губки – скелет губок из трех и четырех лучевыми иглами, из известкового кальция:

коралловые губки – скелет состоит из массы базальта (может быть арагонит или кальцит);

стеклянные губки – скелет состоит из кремния (шестилучевые звезды).

Размножение губок почкованием

Размножение губок происходит несколькими способами. Так один из способов — это почкование, на поверхности губки набухает почка, в которой формируется новая жизнь. Вырастая, почка отделяется от материнского тела, после чего самостоятельно прикрепляется к дну рядом с материнской.

Дочерняя особь может представлять собой просто участок материнской клетки (так сказать выделившийся участок). Такое почкование в основном характерно для известковых губок, правда наблюдается также у некоторых стеклянных видов.

Если формирование почек происходит на концах игл, то при этом возможно образование серии почек, соединенных между собой. В данном случае связь с материнской особью слабая.

Размножение губок половым путем

Размножение губок может происходить и половым путем. Среди колоний находятся раздельнополые особи, также существуют и губки гермафродиты. На сегодняшний день, наиболее детально изучено размножение известковых, четырехлучевых и кремнероговых видов.

Необходимо отметить, что внешнего различия между мужскими и женскими особями нет. В мезоглее губки образуются половые клетки. Здесь же происходит созревание яиц, а так же формирование их сперматозоидов.

Учитывая то, что губки фильтраты (прокачивают через себя воду), сперматозоиды подхватываются током воды и посредством каналов, могут, как выйти наружу, так и попасть в жгутиковые камеры соседних губок. При условии того, что в жгутиковых камерах находятся созревшие яйца, при помощи амебоцитов, транспортируются к созревшим яйцам.

Оплодотворение яйца, с последующим его дроблением (с формирование «личинки»), происходит в материнском организме. Хотя имеются некоторые виды четырехлучевых губок, у которых яйца выводятся наружу, где и происходит развитие губок.

Личинка губок имеет вид либо шара, либо объемного овала, размер которого может достигать одного миллиметра. Поверхность личинки усыпана жгутиками, они, постоянно сокращаясь, придают личинке ускорение, и она движется.

Свободное «плавание» может составлять до трех суток, после чего, она либо прикрепляется к субстрату, либо погибает. Личинка (плавающая) имеет следующее строение: внутренняя масса (крупные зернистые клетки), снаружи клетки покрыты слоем жгутиковых клеток (цилиндрических).

Личинка из двух слоев носит название паренхимулы. Причина возникновения — неправильное (неравномерное) дробление яйца. Первые стадии дробления яйца приводят к образованию клеток различной величины. Так называемые микромеры и макромеры.

Микромеры быстро делятся, обволакивают более крупные макромеры, таким образом, достигается двухслойность паренхимула. Часть губок имеют личинки в виде пузырька (в основном это известковые виды).

Оболочка пузырька состоит лишь из одного слоя клеток со жгутиками. Такая личинка носит название целобастулы. Выходя из материнского организма, часть клеток отбрасывает свои жгутики и происходит погружаение внутрь личинки. Так начинается развитие губки.

Такие преобразования приводят к тому, что личинка превращается в паренхтмулу.

При размножении, губки имеют две формы личинок паренхимулы и амфибластулы. Находясь в воде некоторое время (плавая), личинка оседает на дно, и именно там, происходит ее закрепление, с последующим формирование и развитием губки.

Бесполое размножение губок

Редко, но это имеет место быть, бесполое размножение губок. Такое размножение губок представляет собой отделение от организма участка (величина может быть весьма различной). Далее отделившийся участок развивается в полноценный организм губки.

При неблагоприятных условиях размножение губок может происходить при помощи редукционных телец. При восстановлении нормальных условий обитания редукционные тельца воспроизводят новые губки.

Теперь вы знаете, как происходит размножение губок. Подробнее с этими древними животными, вас познакомят эти статьи:

А о других интересных представителях беспозвоночных расскажут следующие статьи:

Первыми многоклеточными организмами на Земле стали губки, ведущие прикреплённый образ жизни. Однако некоторые учёные относят их к сложным колониям простейших.

Общее описание

Губки - отдельный тип царства животных, насчитывающий около 8000 видов.
Выделяют три класса:

• Известковые - имеют известковый скелет;
• Стеклянные - имеют кремниевый скелет;
• Обыкновенные - имеют кремниевый скелет со спонгиновыми нитями (белок спонгин скрепляет части скелета).

Рис. 1. Колония губок.

Общая характеристика губок приведена в таблице.

Основными представителями губок являются кубок Нептуна, бадяга, корзинка Венеры, светящаяся губка клиона.

Рис. 2. Клиона.

Строение

Несмотря на то, что это симметричные животные со всеми признаками живого организма, их условно относят к многоклеточным организмам, т.к. они не имеют специфичных тканей и органов.

Строение губок примитивное, ограничивается двумя слоями клеток, пронизанных порами, и скелетом. Визуально губки похожи на мешки, прикреплённые к субстрату подошвой. Стенки губки образуют атриальную полость. Наружное отверстие называется устьем (оскулумом).

• эктодерму - внешний слой, образованный пинакоцитами - плоскими клетками, напоминающими эпителий;
• энтодерму - внутренний слой, образованный хоаноцитами - клетками, напоминающими воронки со жгутиками.

Мезоглея содержит:

• подвижные амёбоциты, которые переваривают пищу и регенерируют тело;
• половые клетки;
• опорные клетки, содержащие спикулы - кремниевые, известняковые или роговые иглы.

Рис. 3. Строение губок.

Клетки губок образуются из недифференцированных клеток - археоцитов.

Физиология

Несмотря на отсутствие систем органов, губки способны к питанию, дыханию, размножению, выделению. Получение кислорода, пищи и выделение углекислого газа и других продуктов обмена веществ происходит за счёт тока воды внутрь, который создают колебания жгутиков.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Таким же путём происходит оплодотворение при половом размножении. С током воды всасываются сперматозоиды одной губки, которые оплодотворяют яйцеклетки в теле другой губки. В результате образуются личинки, которые выходят наружу. У некоторых видов образуются яйца. Они прикрепляются к субстрату и по мере роста превращаются во взрослую особь.

Каждые пять секунд через губку проходит объём воды, равный внутреннему объёму её тела. Входит вода через поры, выходит через устье.

Значение

Для человека значение губок заключается в использовании твёрдого скелета в промышленных, медицинских и эстетических целях. Молотый скелет использовался в качестве абразивного материала и для мытья. Губки с мягким скелетом использовались для фильтрации воды.

В настоящее время применяется высушенная и измельчённая бадяга в народной медицине для лечения ушибов и ревматизма.

В природе губки являются естественными очистителями воды. Их исчезновение приводит к загрязнению водоёма.

Что мы узнали?

Из доклада для урока 7 класса биологии узнали об особенностях образа жизни, строения, значении, питании, размножении губок. Это примитивные многоклеточные животные, ведущие прикреплённый образ жизни и образованные двумя слоями клеток. Они фильтруют воду, получая из неё пищу, кислород и половые клетки для оплодотворения. В воду поступают продукты обмена, сперматозоиды и оплодотворённые клетки или личинки. Благодаря быстрой регенерации способны размножаться фрагментацией.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.4 . Всего получено оценок: 279.

Губки - это тип водных преимущественно морских неподвижных примитивных животных. По сложности своего строения они занимают промежуточное место между колониальными простейшими и кишечнополостными. Обычно в школьном курсе биологии их не изучают, хотя по количеству видов (около 8 тысяч) это достаточно многочисленная группа.

Раньше человек использовал губки в быту (в качестве мочалок). Сейчас мы научились делать искусственные губки, но по ним можно составить представление, как устроены губки-животные. Их отличительная особенность - это пористое строение тела, способное пропускать через себя большое количество воды.

В теле губок есть разные клетки, выполняющие разные функции и отличающиеся друг от друга своим строением. По этому признаку губки отличаются от колониальных простейших. Однако клетки губок слабо связаны между собой, не утрачивают в полной мере способности к самостоятельности, совместно почти не управляются, не формируют органов. Поэтому считается, что у губок нет тканей. Кроме того, у них нет настоящих нервных и мышечных клеток.

Форма тела губок бывает разной: похожей на чашу, деревце и др. При этом у всех губок есть центральная полость с достаточно большим отверстием (устьем), через которое вода выходит. Губка всасывает воду через более мелкие отверстия (канальца) в своем теле.

На рисунке выше представлены три варианта строения водоносной системы губок. В первом случае вода засасывается в общую большую полость через узкие боковые каналы. В этой общей полости из воды фильтруются питательные вещества (микроорганизмы, органические остатки; некоторые губки хищники и способны захватывать животных). Улавливание пищи и ток воды осуществляют клетки, изображенные на рисунке красным цветом. На рисунке во втором и третьем случае губки имеют более сложное строение. Здесь имеется система каналов и небольших полостей, внутренние стенки которых формируют клетки, отвечающие за питание. Первый вариант строения тела губки называется аскон , второй - сикон , третий - лейкон .

Клетки, изображенные красным цветом, называются хоаноцитами . Они имеют цилиндрическую форму, жгутик, обращенный в камеру-полость. Также у них есть так называемый плазматический воротничок ., которым задерживаются частицы пищи. Жгутики хоаноцитов проталкивают воду в одном направлении.

У губок есть ряд других типов клеток. На схеме выше изображена часть тела аскона. Желтым цветом обозначены покровные клетки (пинакоциты ). Они выполняют защитную функцию. Между хоаноцитами и пинакоцитами находится достаточно мощный слой мезохила (изображен серым цветом). Он имеет неклеточную структуру, это волокнистое студенистое вещество, в котором находятся все другие типы клеток и различные образования. Археоциты (светло-зеленая клетка на схеме) - представляют собой амебоподобные подвижные недифференцированные клетки, способные превращаться во все другие. Когда губка теряет часть тела, то именно благодаря делению и дифференциации археоцитов происходит процесс регенерации. Также археоциты выполняют функцию транспорта веществ между клетками (например, от хоаноцитов к пинакоцитам). В мезохиле также есть множество других типов клеток (половые, клетки, содержащие питательные вещества, коллаген и др.). Также в мезохиле находятся иглы, выполняющие опорную скелетообразующую функцию, они позволяют губке держать свою форму. Иглы имеют кристаллическую структуру.

Губки размножаются как бесполым, так и половым путем. Бесполое размножение осуществляется путем почкования. Дочерние особи могут оставаться прикрепленными к материнским. В результате образуются колонии. При половом размножении сперматозоиды из одной губки попадают в каналы и камеры другой. Происходит оплодотворение яйцеклеток (ооцитов). Образовавшаяся зигота начинает делится, формируется личинка, которая с током воды покидает материнский организм и впоследствии оседает на новом месте. По своему строению личинка не имеет зародышевых листков, а напоминает колонию одноклеточных-жгутиконосцев. Личинка плавает не пассивно, а с помощью жгутиков. После ее оседания на новом месте, она изворачивается так, что жгутики оказываются обращенными во внутрь, и личинка начинает разрастаться, превращаясь в губку.

Тип Губки (Porifera, или Spongia)

Губки - неподвижные прикрепленные животные, обитающие преимущественно в морях, реже в пресных водах. Они имеют форму наростов, ковриг, бокалов или напоминают ветвящиеся стебли (рис. 70). Губки

могут быть одиночными животными, но значительно чаще образуют колонии. Долгое время губки относили к зоофитам - промежуточным формам между растениями и животными. Принадлежность губок к животным впервые была доказана Р Эллисом в 1765 г, который обнаружил явление фильтрации воды через тело губок и голозойный тип питания Р Грант (1836) впервые выделил губок в самостоятельный тип Губки (Porifera).

Всего известно 5000 видов губок Это древняя группа животных, известная с докембрия.

Общая характеристика типа губок . Губки сочетают в себе признаки примитивных многоклеточных животных со специализацией к неподвижному образу жизни. О примитивности организации губок свидетельствуют такие признаки, как отсутствие тканей, органов, высокая регенерационная способность и взаимопревращаемость многих клеток, отсутствие нервных и мышечных клеток. Им свойственно только внутриклеточное пищеварение.

С другой стороны, губки несут черты специализации к неподвижному образу жизни. У них имеется скелет, защищающий тело от механических повреждений и хищников. Скелет может быть минеральный, роговой или смешанной природы. Обязательным компонентом скелета является роговое вещество - спонгин (отсюда одно из названий типа - Spongia). Тело пронизано порами. Это отражено в синониме названия типа - Porifera (роп - поры, fera - несущие). Через поры вода поступает внутрь тела со взвешенными пищевыми частицами. С током воды через тело губок пассивно осуществляются все функции питание, дыхание, выделение, размножение.

В процессе онтогенеза происходит извращение (инверсия) зародышевых пластов, т е первичный наружный слой клеток занимает положение внутреннего слоя, и наоборот.

Выделяют три класса губок класс Известковые губки (Calcispongiae), класс Стеклянные губки (Hyalospongiae), класс Обыкновенные губки (Demospongiae).

Внешнее и внутреннее строение губок . Одиночные губки в простейшем случае имеют форму бокала, например Sycon (рис. 70, 1) Такая форма обладает гетерополярной осевой симметрией. У бокаловидной губки различают подошву, которой она прикрепляется к субстрату, а на верхнем полюсе - устье - оскулюм.

Через тело губок постоянно осуществляется ток воды: через поры вода поступает в губку, а из устья выходит. Направление тока воды в губке определяется движением жгутиков особых воротничковых клеток. У колониальных губок имеется множество устьев (оскулюмов) и осевая симметрия нарушается.

Стенка тела губок состоит из двух слоев клеток (рис. 71): покровных клеток (пинакоцитов) и внутреннего слоя жгутиковых воротничковых клеток (хоаноцитов), которые выполняют функцию фильтрации воды и фагоцитоза. Хоаноциты имеют вокруг жгутика воротничок в форме воронки. Воротничок образован из сцепленных микроворсинок. Между слоями клеток имеется студенистое вещество - мезоглея, в которой расположены отдельные клеточные элементы. К ним относятся, звездчатые опорные клетки (колленциты), скелетные

Рис. 71. Строение губки Ascon (по Хадорну): А - продольный разрез, Б, В - хоаноциты; 1 - скелетные иглы у оскулюма, 2 - хоаноцит, 3 - пора, 4 - скелетная игла, 5 - пороцит, 6 - пинакоциты, 7 - амебоциты, 8, 9 - мезоглея с клеточными элементами

Рис. 72. Типы морфологического строения губок (по Гессе): А - аскон, Б - сикон, В - лейкон. Стрелки показывают направление тока воды в теле губки

клетки (склероциты), подвижные амебоидные клетки (амебоциты) и недифференцированные клетки - археоциты, которые могут давать начало любым другим клеткам, в том числе и половым. Иногда присутствуют слабосокращающиеся клетки - миоциты. Среди пинакоцитов различают особые клетки - пороциты со сквозной порой. Пороцит способен к сокращению и может открывать и закрывать пору. Поры рассеяны по всему телу губки или образуют скопления.

Различают три типа морфологического строения губок аскон, сикон, лейкон (рис. 72). Наиболее простой из них аскон Асконоидные губки - мелкие одиночные, у которых вода поступает через поры и поровые каналы, пронизывающие стенку тела, в атриальную полость, выстланную хоаноцитами, а затем через оскулюм выходит наружу. Губки типа сикон крупнее, с более толстыми стенками, в которых имеются жгутиковые камеры. Ток воды в губках сиконоидного типа происходит по следующему пути поры, поровые каналы, жгутиковые камеры, атриальная полость, оскулюм. В отличие от асконоидных губок у сиконоидных хоаноциты выстилают не атриальную полость, а многочисленные жгутиковые карманы в толще стенки тела Это увеличивает пищеварительную поверхность губок и повышает эффективность фагоцитоза. Атриальная полость у сиконоидных выстлана пинакоцитами. Наиболее сложный тип строения - лейкон. Это колониальные губки с многочисленными оскулюмами. В мощном слое мезоглеи много скелетных элементов Стенка

Рис. 73. Форма игл у губок (по Догелю): А - одноосная игла, Б - трехосная, В - четырехосная, Г - многоосная, Д - сложная трехосная игла или флориком стеклянных губок, Е - неправильная игла

тела пронизана сетью каналов, связывающих многочисленные жгутиковые камеры. Ток воды в лейконоидной губке осуществляется по пути: поры - поровые каналы - жгутиковые камеры - выносящие каналы - атриальная полость - оскулюм. У лейконоидных губок наибольшая пищеварительная поверхность.

Тип строения губок не отражает их систематического родства. В разных классах губок имеются представители с разным морфологическим строением. Это свидетельствует о параллельных путях эволюции в разных классах губок. Преимущество усложнения строения губок оказалось в том, что с увеличением размеров тела губок увеличивалась пищеварительная поверхность слоя хоаноцитов и усиливалась интенсивность фильтрации. Например, губка Leuconia (лейкон) размером в 7 см профильтровывает за сутки 22 л воды.

Скелет губок внутренний и образуется в мезоглее. Скелет может быть минеральным (известковым или кремниевым), роговым или смешанным - кремниево-роговым.

Минеральный скелет представлен иглами (спикулами) различной формы: 1-, 3-, 4- и 6-осными и более сложного строения (рис. 73). В состав

скелета входит органическое рогоподобное вещество - спонгин. В случае редукции минерального скелета остаются лишь спонгиновые нити.

Примеры губок с разным по составу скелетом: лейкандра (Leucandra) обладает известковым скелетом; стеклянная губка (Hyalonema) - кремниевым; губка-бадяга (Spongilla) - кремниево-роговым, а туалетная губка (Euspongia) - роговым, или спонгиновым.

Известковые иглы губок представляют собой кристаллы кальцита с примесью других элементов (Ва, Sr, Mn, Mg и др.). Снаружи иглы покрыты органической оболочкой.

Кремниевые иглы состоят из аморфного кремнезема, располагающегося концентрическими слоями вокруг осевой органической нити.

Минеральные иглы образуются за счет деятельности клеток - склероцитов, при этом известковые иглы образуются внеклеточно за счет выделений нескольких склероцитов, а кремниевые иглы формируются внутриклеточно. Крупные кремниевые иглы формируются за счет нескольких склеробластов или внутриклеточного синцития с несколькими ядрами.

Спонгиновые волокна образуются внеклеточно за счет выделения фибриллярных нитей клетками - спонгиоцитами. Спонгиновые волокна цементируют иглы в составе кремниево-рогового скелета.

Роговые и бесскелетные губки - явление вторичное.

Физиология губок . Губки неподвижны. Однако известно, что пороциты, несущие поры, и оскулюмы губок могут медленно сужаться и расширяться за счет сокращений клеток-миоцитов и цитоплазмы некоторых других клеток, окружающих эти отверстия. К числу подвижных клеток относятся амебоциты, выполняющие транспортную функцию в мезоглее. Они переносят пищевые частицы от хоаноцитов к другим клеткам, удаляют экскреты, а в период размножения переносят спермин по мезоглее к яйцеклеткам. В постоянной активности находятся жгутики хоаноцитов. Благодаря синхронному движению жгутиков создается постоянный ток воды в губке, доставляющий пищевые частицы и свежие порции воды с кислородом. Хоаноциты захватывают пищу псевдоподиями, часть пищевых частиц переваривают сами, а часть передают амебоцитам, которые выполняют основную пищеварительную и транспортную функции в теле губок,

Размножение и развитие губок . Размножение у губок может быть бесполым и половым. Бесполое размножение осуществляется наружным или внутренним почкованием. В первом случае на теле губки образуется выпячивание, на вершине которого прорывается оскулюм. У одиночных губок почки отделяются от материнского тела и образуют самостоятельные организмы, а у колониальных губок почкование приводит к росту колонии. Пресноводные губки бадяги (Spongilla) способны к внутреннему

Рис. 74. Геммулы пресноводных губок (по Резвому): 1 - геммула бадяги - Spongilla lacustris, 2 - геммула Ephydatia blembingia. На разрезе видно клеточное содержимое, двойная спонгиновая оболочка с рядами микросклер, пора

почкованию. При этом в мезоглее образуются внутренние почки - геммулы (рис. 74). Обычно формирование геммул начинается осенью перед отмиранием материнской колонии. При этом археоциты образуют в мезоглее скопления, вокруг которых склероциты образуют двойную спонгиновую оболочку с кремниевыми иглами или сложными скелетными элементами - амфидисками.

Весной из геммулы через особую пору выходят археоциты, которые начинают делиться. В дальнейшем из них формируются все типы клеток губки. Из множества геммул в скелетном остове материнской колонии формируется новая - дочерняя. Геммулы выполняют также функцию расселения, так как они разносятся тенениями. При пересыхании пресных водоемов геммулы могут переноситься ветром в другие водоемы. Образование геммул - результат приспособления губок к жизни в пресных водах.

Половое размножение описано для известковых и кремниево-роговых губок. Обычно губки гермафродитны, реже раздельнополы. Половые клетки формируются в мезоглее из недифференцированных клеток - археоцитов. Оплодотворение перекрестное. Сперматозоиды из мезоглеи выходят в атриальную полость, а из нее наружу. С током воды спермин выпадают через поры в тело другой губки, а затем проникают в мезоглею, где происходит слияние с яйцеклетками. В результате дробления зиготы формируется личинка, которая покидает тело материнской губки, затем оседает на дно и превращается во взрослую губку. Особенности эмбриогенеза и типы личинок различны у разных губок.

У некоторых известковых губок, например у Clathrina (рис 75, А), в результате дробления зиготы образуется личинка целобластула, состоящая из одинаковых по размеру клеток со жгутами Целобластула выходит в воду, а затем у нее происходит иммиграция части клеток в бластоцель.

Рис. 75. Развитие губок (из Малахова): А - фазы развития губки Clathrina: 1 - зигота, 2 - равномерное дробление зародыша, 3 - личинка целобластула (в воде), 4 - паренхимула (в воде), 5 - осевшая личинка (куколка) с инверсией пластов, 6 - образование губки со жгутиковыми камерами. Б - фазы развития губки Leucosolenia: 1 - зигота, 2, 3 - неравномерное дробление зародыша, 4 - образование стомобластулы с микромерами и макромерами (жгутики микромеров обращены внутрь), 5 - выворачивание (экскурвация) стомобластулы через фиалопор, 6 - образование амфибластулы и временное впячивание макромеров в бластоцель, 7 - восстановление амфибластулой сферической формы и ее выход в воду, 8 - превращение осевшей личинки в губку с инверсией пластов

Они теряют жгутики, приобретают амебоидную форму. Так формируется двуслойная личинка паренхимула с жгутиковыми клетками на поверхности и амебоидными внутри. Она оседает на дно, после чего снова происходит процесс иммиграции клеток: жгутиковые клетки погружаются внутрь, давая начало хоаноцитам, а амебоидные клетки выходят на поверхность, образуя покровные клетки - пинакоциты. По окончании метаморфоза образуется молодая губка. Процесс смены положения клеточных пластов в эмбриогенезе губок получил название инверсии пластов. Наружные жгутиковые клетки, выполнявшие двигательную функцию у личинок, превращаются во внутренний слой клеток хоаноцитов, обеспечивающих ток воды внутри губки и захват пищи. И, наоборот, внутренние фагоцитарные клетки у личинок в последующем образуют слой покровных клеток.

У других известковых и кремниероговых губок развитие происходит сложнее и с образованием личинки амфибластулы. Так, у известковой губки Leucoslenia (рис. 75, Б) в результате неравномерного дробления яйцеклетки формируется вначале однослойный зародыш стомобластула с отверстием - фиалопором. По краям фиалопора расположены крупные клетки, а остальная часть стомобластулы состоит из мелких клеток со жгутиками, направленными внутрь полости зародыша. В дальнейшем стомобластула выворачивается "наизнанку" через фиалопор, после чего он смыкается. Этот процесс выворачивания зародыша называется экскурвацией. Образуется однослойная шаровидная личинка - амфибластула. Одна половина этой сферы образована мелкими жгутиковыми клетками - микромерами, а другая - крупными клетками без жгутиков - макромерами. После экскурвации амфибластула испытывает временную гаструляцию - впячивание макромеров внутрь. Перед выходом личинки во внешнюю среду макромеры обратно выпячиваются, и она снова приобретает шаровидную форму. Амфибластулы плавают жгутиковыми клетками вперед, затем оседают на дно и у них начинается вторичная гаструляция. Только теперь внутрь впячиваются жгутиковые клетки, которые потом преобразуются в хоаноциты, а из крупных макромеров формируются покровные клетки и клеточные элементы в мезоглее. Метаморфоз завершается образованием губки. В развитии этой губки наблюдается общее для всего типа губок явление инверсии пластов. Если при первой гаструляции амфибластулы положение наружного слоя занимают жгутиковые микромеры, а внутреннего слоя - макромеры, то после второй гаструляции слои клеток меняют свое положение на диаметрально противоположное. По сравнению с развитием губки Clathrina у Leucoslenia более прогрессивный способ гаструляции, происходящий не путем иммиграции отдельных клеток, а путем инвагинации клеточного пласта.

Инверсия пластов в эмбриогенезе губок свидетельствует о функциональной пластичности клеточные слоев, которые не следует отождествлять с зародышевыми пластами высших многоклеточных.

Обзор классов губок, экология и практическое значение.

В основу подразделения губок на классы положены особенности химического состояния и строения скелета.

Класс Известковые губки (Calcispongiae, или Calcarea)

Это морские губки с известковым скелетом. Скелетные иглы могут быть трехосными, четырехосными и одноосными. Среди известковых губок встречаются одиночные бокаловидные или трубчатые формы, а также колониальные. Их размеры не превышают 7 см в высоту. Представителями этого класса могут служить бокаловидная губка Sycon и колониальная Leucandra (рис 70, 1).

Класс Стеклянные губки
(Hyalospongiae, или
Hexaclinellida)

Это преимущественно крупные, глубоководные морские формы с кремниевым скелетом, состоящим из шестиосных игл. Иногда отдельные иглы редуцируются, а в ряде случаев иглы спаиваются между собой и образуют амфидиски или сложные решетки (рис. 76). Стеклянные губки обладают красивым ажурным скелетом и используются в качестве коллекционных объектов и сувениров. Например, очень ценится губка - корзинка Венеры (Euplectella asper) в форме ажурного цилиндра, стеклянная губка - гиалонема (Hyalonema) с длинным хвостовым стержнем из толстых кремниевых игл. Тело некоторых представителей

Рис. 76. Глубоководные стеклянные губки слева - корзинка Венеры Euplectella asper, справа - гиалонема Hyalonema sieboldi

Рис. 77. Кремнероговые губки: слева - кубок Нептуна Poterion neptuni, справа - туалетная губка Spongia officinalis

стеклянных губок достигает около 1 м в длину, а пучок игл, при помощи которых губка закрепляется в мягком грунте, может быть до 3 м. Промысел стеклянных губок осуществляется в основном у берегов Японии.

Класс Обыкновенные губки (Demospongiae)

Рассматриваемый класс включает подавляющее большинство современных видов губок. У них скелет кремниевый в сочетании со спонгиновыми нитями. Но у некоторых видов кремниевые иглы редуцируются и остается лишь спонгиновый скелет. Кремниевые иглы - четырехосные или одноосные.

Обыкновенные губки разнообразны по форме, размерам, окраске. В полосе прибоя губки обычно имеют форму наростов, ковриг, подушек. Таковы морские губки геодии (Geodia) шаровидной формы, морские апельсины (Tethya), пробковые губки (Subrites). На больших глубинах губки могут быть ветвистыми или трубчатыми, бокаловидными. Среди красивых губок выделяется кубок Нептуна (Poterion neptuni, рис. 77). К промысловым губкам относится туалетная губка (Spongia zimocca) с мягким спонгиновым. скелетом. Промысел туалетных губок развит в Средиземном, Красном морях, а также в Карибском море, Индийском океане. У берегов Флориды и Японии созданы

искусственные плантации. Используются туалетные губки не только для мытья, но и как полировочный материал или фильтры. Среди губок встречаются сверлящие формы (Cliona), повреждающие известковые раковины моллюсков, в том числе и промысловых видов (устриц, мидий).

Группу пресноводных губок представляют губки бадяги. У нас встречается около 20 видов пресноводных губок, из которых большинство обитает в озере Байкал. Наиболее обычна в наших реках бадяга (Spongilla lacustris) комковатой или кустистой формы (рис. 78). Она поселяется на камнях, корягах, кусках древесины. Ранее бадягу использовали в медицине как средство при ревматизме, ушибах.

Большинство губок - активные биофильтраторы, освобождающие еду от взвешенных органических и минеральных частиц. Например, губка бадяга размером в палец за сутки профильтровывает 3 л воды. Губки имеют важное значение в биологической очистке морских и пресных вод. В последнее время в некоторых губках обнаружены биологически активные вещества, которые найдут широкое применение в фармакологии.

Как и все живые организмы, губки способны размножаться. При этом у них существует несколько сценариев процесса воспроизводства потомства, которые можно объединить на два основных типа - половое и бесполое размножение. Следует отметить, что многие вопросы по способам размножения губок еще предстоит разгадать, поскольку образ жизни и биология многих видов этих животных в настоящее время досконально не изучены. Сравнительно хорошо изучена функция воспроизводства потомства известковых, кремнерогих и отчасти четырехлучевых губок, о размножении стеклянных трубок известно не много - имеются сведения лишь о бесполом размножении этих животных.

Половое размножение губок

Изучая вопросы размножения губок, ученые обратили внимание на то, что среди этих водных животных встречаются и раздельнополые и гермафродитные формы. При этом внешне отличить губку мужского пола от губки женского пола невозможно, поскольку пол этих животных (если он существует для данного вида) может быть установлен лишь на клеточном уровне.

Половые клетки образуются в мезоглее из универсальных клеток - археоцитов. Археоциты присутствуют у всех губок, и являются недифференцированными клетками, способными превращаться в любой другой вид клеток - скелетные склеробласты, эпителиальные, миоциты, хоаноциты, звездчатые и амебоциты. Могут они превращаться и в половые клетки, причем у мужских особей губок археоциты превращаются в сперматозоиды, а у женских - в яйцеклетки.
Созревание яиц и формирование сперматозоидов протекает в мезоглее, затем зрелые сперматозоиды покидают тело губки через систему каналов, подгоняемые жгутиками хоаноцитов. Выбравшись во внешнюю среду, сперматозоиды с водой проникают через сеть каналов в мезоглею женских губок (с помощью все тех же хоаноцитов), где амебоциты доставляют их к яйцеклеткам. Иногда транспортировкой сперматозоидов по мезоглее занимаются хоаноциты, отбрасывая при этом свои жгутики. Яйцеклетки обычно располагаются непосредственно вблизи жгутиковых камер, поэтому путь у сперматозоидов недлинный.
Чаще всего оплодотворенная яйцеклетка начинает дробиться в мезоглее матери, затем здесь же из нее формируется личинка губки. Но у некоторых видов губок (Cliona, Tethya) оплодотворенная яйцеклетка выходит наружу, где и начинает развиваться в личинку.

Личинка губки имеет округлую форму тела размером около 1 мм. Ее поверхность густо покрыта жгутиками, благодаря которым она способна передвигаться в воде, пока не прикрепится к твердому субстрату. Продолжительность свободного плавания личинки может варьировать от нескольких часов до нескольких суток.

Большинство личинок состоит из внутренней (мезоглеальной) массы, представленной рыхло расположенными крупными зернистыми клетками, которые покрыты снаружи слоем более мелких цилиндрических жгутиковых клеток. Такая двуслойная личинка называется паренхимулой . Паренхимула образуется из-за неравномерного деления клеток - уже на первых стадиях дробления возникают клетки разной величины - макро- и микромеры. Быстро делящиеся микромеры обволакивают макромеру и таким образом получается двуслойная личинка - паренхимула.
У известковых губок и некоторых примитивно устроенных четырехлучевых (Рlаkina, Oscarella) личинка сначала имеет вид пузырька, оболочка которого представлена слоем однородных призматических клеток, оснащенных жгутиками. Такая личинка называется целобластулой . При выходе из материнской губки целобластула видоизменяется - часть клеток оболочки теряет жгутики и погружается внутрь личинки, постепенно заполняя имеющуюся там полость. После таких метаморфоз целобластула превращается в описанную выше паренхимулу.

У некоторых известковых губок личинка, имеющая вид однослойного пузырька, отличается наличием в передней части мелких цилиндрических клеток, оснащенных жгутиками. Задняя часть такой личинки состоит из крупных округлых клеток. Подобный тип личинок носит название амфибластула . Амфибластулы сохраняют вид пузырька со жгутиками до прикрепления к субстрату, не преобразуясь в паренхимулу.

Таким образом, личинки губок могут иметь две основные формы - паренхимулы или амфибластулы. После прикрепления к субстрату из этих личинок начинает формироваться полноценный организм губки. При этом паренхимулы переносят известный процесс "извращения зародышевых пластов ", когда жгутиковые клетки наружного слоя личинки мигрируют внутрь клеточной массы, превращаясь в хоаноциты, а энтодерма личинки оказывается на поверхности и образует эпителий, т. е. губка словно выворачивается "мехом внутрь". Такие метаморфозы присущи только губкам, ни у кого из других представителей животного мира подобные явления не наблюдались.

Подобные метаморфозы присущи и амфибластулам, однако процесс погружения жгутиковых пластов внутрь протекает несколько иначе. Перед прикреплением амфибластулы к субстрату ее переднее полушарие подворачивается внутрь, и зародыш становится двуслойным.

При "извращении зародышевых пластов" у зародыша формируется атриальная полость, устьевое отверстие и скелетные элементы, при этом личинка переходит в промежуточную стадию от зародыша к полноценному животному. Здесь тоже возможны два варианта перехода зародыша в послеличиночную стадию - олинтус или лирагон.

Олинтус представляет собой мешковидную губку типа аскон, из которой при дальнейшем росте формируются одиночные или колониальные известковые губки.
Стадия рагон характерна для обыкновенных губок. Рагон имеет вид сплюснутой сверху губки сиконоидного строения с объемной атриальной плостью, имеющей устье в верхней части. Из рагона через некоторое время формируется губка лейконоидного типа. Многие представители губок лейконоидов в период послеличиночного развития проходят стадию аскона - наиболее примитивного типа, подобно тому, как зародыш человека во время развития проходит весь эволюционный путь от самых далеких предков.